lunes, 23 de junio de 2014

Serapias occidentalis

El esfuerzo de varios años buscando a la orquídea Serapias vomeracea en Cádiz puede parecer estéril si decimos que no hemos llegado a encontrarla, pero el hecho de poder descartar, a menos que alguien pueda demostrar lo contrario, la presencia de esta especie en la provincia es un hecho a tener en cuenta. No hemos sido los primeros en llegar a esta conclusión, ya que botánicos con mucho más conocimiento que nosotros de la familia Orchidaceae han tenido antes esta misma idea, aunque nos hayamos enterado hace poco.
1. Serapias occidentalis
La búsqueda nos permitió además encontrar ejemplares de Serapias strictiflora de epiquilo excesivamente ancho, lo que nos llevó a la subespecie elsae, y de Serapias cordigera de epiquilo atípico por lo estrecho, y que también nos hicieron pensar en Serapias vomeracea, pero en todos los casos el epiquilo era siempre demasiado ancho para esta especie. El mismo trabajo que nos desveló a Serapias strictiflora subsp. elsae nos ha puesto ahora sobre la pista de Serapias occidentalis.
2. Serapias occidentalis
Serapias occidentalis fue descrita en el artículo A new Tongue-orchid (Orchidaceae) in southwest Spain: Serapias occidentalis de Caspar Venhuis, Pepijn Venhuis y Albertine C. Ellis-Adam, publicado en 2006 en los Anales del Jardín Botánico de Madrid. En él se da por hecho, sobre la base de los estudios realizados veinte años atrás por diferentes autores, que Serapias vomeracea no existe en el suroeste de la Península Ibérica y que las citas de los 150 años anteriores corresponden a otros taxones; en el litoral probablemente a Serapias strictiflora en cualquiera de sus dos subespecies: strictiflora o elsae. Aceptan, además, el mapa de distribución propuesto por Javier Benito Ayuso y José Manuel Tabuenca Marraco en su artículo Apuntes sobre Orquídeas Ibéricas, de 2001, en que la presencia estimada de Serapias vomeracea se reduce al centro (Madrid) y cuadrante nordeste de la Península. 
3. Serapias occidentalis
La descripción de S. occidentalis es fruto de las investigaciones sobre el género Serapias iniciadas en 2004 por los holandeses Venhuis, junto con J. G. B. Ooestermeijer y P. H. van Tienderen, y cuyos resultados publicaron en 2007 en otro artículo, Morphological systematics of Serapias L. (Orchidaceae) in Southwest Europe. Se estudiaron ejemplares de todas las especies del género Serapias presentes en Portugal, España y Francia, observando y midiendo diferentes características de cada uno, tanto cualitativas como cuantitativas. En virtud de los resultados del tratamiento estadístico de los datos obtenidos definieron el nuevo taxon a partir de especímenes recolectados en Extremadura: Serapias occidentalis, de características intermedias entre Serapias vomeracea subsp. vomeracea (la subespecie de S. vomeracea que crece en el Mediterráneo Occidental) y Serapias cordigera, lo que los autores interpretaron como un proceso de hibridación entre estos dos taxones.

4. Serapias cordigera (1) y Serapias occidentalis (2, 3 y 4)
El híbrido entre Serapias vomeracea subsp. vomeracea y Serapias cordigera ya estaba descrito desde 1926 por Camus bajo el nombre Serapias x kelleri, citado de zonas de Italia, Francia y Grecia, y que se había hallado esporádicamente solo donde crecen juntos y en abundancia ambos parentales en una misma zona. Pero no se debe confundir este híbrido con S. occidentalis, que sería una especie generada por hibridación, una notoespecie que se autoperpetúa y forma poblaciones sin necesidad de cruzamiento entre los parentales. Llegado el caso también se pueden diferenciar, aunque a primera vista su aspecto es parecido: S. x kelleri tiene dos laminillas divergentes en la base del labelo, parecidas a las de S. cordigera, mientras que S. occidentalis las tiene paralelas o divergiendo levemente el extremo de las mismas, además están tan cercanas entre sí que recuerdan a las de Serapias strictiflora, no solo por la proximidad sino porque el espacio entre ambas tiene algo más de espesor que el resto del hipoquilo, de manera similar al callo único acanalado de los ejemplares de S. strictiflora que estamos acostumbrados a ver en Cádiz.
5. Serapias occidentalis
Los estudios mencionados confirman que la forma y disposición de la(s) callosidad(es) de la base del labelo son constantes en cada especie del género Serapias y distintivas de cada una. Es una característica muy estable tanto en S. occidentalis como en sus parentales, y no solo la diferencia de S. x kelleri sino de S. vomeracea, que también tiene dos láminas paralelas, pero más separadas entre sí, y de S. cordigera, que, como hemos dicho, tiene dos láminas formando un ángulo agudo.
6. Serapias cordigera (1) y Serapias occidentalis (4)
Los análisis filogenéticos demuestran que S. occidentalis es intermedia entre S. vomeracea subsp. vomeracea y S. cordigera, indicando el origen híbrido de la primera, y que en el grupo en que están incluidas, las especies se separan principalmente en base a la anchura del epiquilo, que en S. occidentalis es intermedia entre la del de las otras dos especies - de 10 a 28 mm de largo y de 8 a 19 mm de ancho en la descripición original -, pero su disposición es similar a la de S. cordigera, aproximadamente paralela al tallo. El casco de la flor también tiene una posición similar a S. cordigera, más o menos horizontal y perpendicular al tallo, mientras que en S. vomeracea es erecto. En esta especie es característico que la bráctea supere ampliamente en longitud al casco, cosa que no ocurre en S. occidentalis y en S. cordigera. Según el análisis discriminante S. occidentalis tiene un hipoquilo claramente más largo y ancho que S.  vomeracea subsp. vomeracea, y se distingue de S. cordigera por un epiquilo más estrecho y una inflorescencia más laxa, aparte de por la forma y disposición de las láminas de la base del labelo. Además, S. occidentalis tiene una media de 4 flores por tallo, cuando S. vomeracea subsp. vomeracea y S. cordigera tienen 6 de media por inflorescencia. Algunas dimensiones de S. occidentalis son mayores que en las otras dos especies, lo que no es raro en los especímenes de orquídeas de origen híbrido; por ejemplo la longitud tanto del epiquilo como del ovario. Los autores apuntan la posibilidad de que su área de distribución se extienda al centro y suroeste de la Península, llegando hasta Andalucía.
7. Serapias cordigera
Francisco María Vázquez Pardo, quien nos puso tras la pista de Serapias occidentalis con su Revisión de la familia Orchidaceae en Extremadura (España), publicada en enero de 2009, la acepta como notoespecie, nombrándola como Serapias x occidentalis, con “x” para indicar su origen híbrido (en la bibliografía se puede encontrar el binomio con o sin “x”). Confirma su presencia en la cuenca media y alta del Guadiana, en la provincia de Badajoz, y enuncia la posibilidad de que sea un taxon endémico del suroeste de la Península, pero cuestiona los métodos de los Venhuis y sus colaboradores, argumentando que seleccionaron los ejemplares de mayores proporciones y desecharon los de dimensiones pequeñas, resultando un estudio sesgado. Propone a cambio la descripción de una nueva especie, Serapias maria, en Extremadura, de modo que S. occidentalis sería el híbrido de S. cordigera con esta nueva especie.
8. Serapias cordigera
En la publicación más reciente que conocemos sobre el tema, que es el artículo Serapias occidentalis (Orchidaceae): appearance and distribution, de Joaquim Pessoa, Luísa Borges y Caspar Venhuis, aparecido en 2011, se rebaten en parte las tesis de Vázquez Pardo, con la argumentación de que se ha comprobado que en el campo no coincide S. occidentalis con S. cordigera, ni con S. maria, por lo que un híbrido entre estas dos especies sería altamente improbable. Los autores ofrecen las primeras citas de S. occidentalis de Portugal y opinan que es un taxon de apariencia muy variable: si tienen el epiquilo ancho pueden parecerse a S. cordigera, si lo tienen estrecho pueden recordar a S. vomeracea y los intermedios a S. lingua. Además sostienen que los ejemplares identificados como Serapias maria serían Serapias occidentalis de flores especialmente pequeñas.
9. Serapias occidentalis
Independientemente de la controversia que aún existe sobre el origen de S. occidentalis estamos convencidos de que los ejemplares similares a S. cordigera de epiquilo estrecho que hemos encontrado en el litoral de Cádiz pertenecen a esta reciente especie. En estos ejemplares las características que han sido consideradas por los autores de los trabajos anteriormente mencionados como definitorias de la especie – las laminillas casi paralelas del labelo y las dimensiones de hipoquilo y epiquilo – se ajustan a las de la descripción, de manera que se llega sin dificultad S. occidentalis siguiendo las claves del género Serapias que incluyen tanto los Venhuis y Ellis-Adam en su artículo de 2006 como Vázquez Pardo en su revisión de las orquídeas extremeñas de 2009.
10. Serapias occidentalis
Si bien cumplen los caracteres más importantes, los ejemplares que hemos encontrado no se corresponden a la perfección con las descripciones de S. occidentalis, pero dado que los expertos aún no se ponen de acuerdo sobre los detalles – de hecho las dos descripciones que hemos encontrado no coinciden del todo –, no consideramos que esto sea un obstáculo insalvable. Tampoco los ejemplares de S. cordigera que crecen en Cádiz se ajustan del todo a las descripciones, de hecho las que hemos consultado en distintas publicaciones difieren entre sí. Así, según Flora Iberica la longitud del epiquilo de S. cordigera estaría entre 17 y 31 mm con un mínimo de 13 y su anchura entre 13 y 21 mm con un mínimo de 9; en la obra de Vázquez Pardo, la longitud del epiquilo estaría comprendida entre 12 y 28 mm, con un máximo de 32 y la anchura entre 10 y 18, con un máximo de 23. Pero cualquier botánico o naturalista aficionado en Cádiz que se haya tomado interés por las orquídeas habrá tenido ocasión de ver ejemplares de dimensiones superiores, como el del pliego de la figura 4, en que la longitud del epiquilo alcanza los 32 mm y la anchura los 29. Este ejemplar no es una rareza, sino que es bastante representativo de los que se pueden encontrar en el litoral de la provincia y, quizás con más frecuencia, en la comarca del Campo de Gibraltar. Los ejemplares que tenemos por S. occidentalis se ajustan a las descripciones publicadas tanto o más que los reconocidos en la provincia como S. cordigera.
Entre las características que no se ajustan del todo a la descripción de la especie tenemos el caso de algunos especímenes en que los lóbulos del hipoquilo no se solapan con la parte superior del epiquilo. Entre estos están algunos que tienen el epiquilo de menor tamaño y forma más estrechamente lanceolada, a los que en principio consideramos como posibles híbridos de S. cordigera y S. strictiflora. Y la verdad es que no descartamos la hibridación entre las diferentes especies de Serapias que pueblan el litoral gaditano.
11. Serapias occidentalis
Según Vázquez Pardo, S. occidentalis coincide en floración con todas las especies del género Serapias, salvo con S. strictiflora, aunque posteriormente los Venhuis y sus colaboradores han cuestionado esta afirmación. En el litoral de Cádiz hemos observado a S. occidentalis conviviendo en los mismos hábitats con el resto de las Serapias gaditanas, incluyendo a S. strictiflora pero exceptuando a S. lingua, de la que estamos casi convencidos de que no existe en el litoral de la provincia. Nosotros no la hemos encontrado hasta ahora y Benito Ayuso y Tabuenca Marraco se encargaron de revisar los pliegos que atestiguaban su presencia, renombrando la mayor parte de los especímenes como S. strictiflora. Del resto de las citas que conocemos solo nos parece que podría ser válida una, la de Luque y Valdés de 1978 en El Puerto de Santa María, pero allí no tenemos localizado ningún ejemplar de S. occidentalis.
Puede parecer chocante que aparezca un taxon de origen híbrido como S. occidentalis y no estén presentes sus dos parentales, pero misterios como este nos ha ofrecido la botánica en la zona, como el caso de Narcissus x perezlarae, que en Cádiz convive con los parentales y aparece donde ambos son abundantes, sin que hayamos comprobado hasta ahora que los híbridos sean fértiles, mientras que en Alicante solo se encuentra uno de los parentales y los híbridos son fértiles y se reproducen con más éxito que sus progenitores.
12. Serapias x cordigera
Para nosotros el asunto de las Serapias de Cádiz no se ha cerrado con la identificación de S. occidentalis, puesto que aún encontramos especímenes difíciles de clasificar (Figuras 12 y 13). La mayoría tienen en común sus láminas paralelas o casi, bastante próximas entre sí, y el espacio entre ellas suele tener mayor grosor que el resto del labelo, pero la forma y dimensiones de este no coinciden con las descripciones de las especies presentes en la provincia. Dada la variabilidad de la especie, que Pessoa, Borges y Venhuis apuntaron y que nosotros confirmamos, es una tentación asignarlos, por eliminación, a S. occidentalis, pero no queremos caer en el error de atribuir a esta especie todos los especímenes que no encajen en el resto de descripciones, como ya nos pasó con S. vomeracea. Quizás su origen sea híbrido, puesto que, como se ha dicho, ejemplares de diferentes taxones comparten hábitat, pero demostrarlo requeriría un trabajo más detenido, y quizás estudios moleculares que no están al alcance de aficionados como nosotros, así que hay trabajo para los expertos.
13. Serapias x cordigera
Una de las conclusiones es que el género Serapias está insuficientemente conocido en la provincia de Cádiz, que todavía hay mucho que estudiar por parte de especialistas y aficionados. Otra es que el litoral de Chiclana y Conil, además de su riqueza botánica, es un laboratorio donde se están produciendo aún nuevas especies. Una zona a proteger, de la cual buena parte está ya destrozada por la urbanización.
El tiempo dedicado y los kilómetros recorridos buscando la Serapias vomeracea nos han permitido, a cambio de la propuesta de borrado de esta especie del catálogo provincial, la de añadir dos taxones del mismo género en su lugar. Nunca la fracasada búsqueda de una planta nos había resultado tan fructífera.

10 comentarios:

  1. Buenas tardes Don Paco imagenes claras e informacion precisa. Hemos publicado su espacio en nuestro site [ http://robustemagazine.wordpress.com/liens/flore/ ]

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  2. Un post genial. Fantástica explicación, (abrumadora para un neófito, pero muy interesante). Enhorabuena por el blog.

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    1. Gracias Angel. Nos alegra que te guste el post y nuestro blog.
      Y disculpa que hayamos tardado tanto en responder, pero es que últimamente tenemos un poco abandonados el blog y la botánica.

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  3. Hola Paco,
    Me gustaría saber las fechas de floración de vuestras localizaciones en Cádiz,
    ya que en principio tengo pensado ir a Extremadura para ver S. occidentalis y
    S. perez-chiscanoi y si podemos coincidir en alguna fecha para poder ver estas
    poblaciones de Cádiz.
    Un saludo,
    Luis Salvador - www.ophrys.cat
    luissalvador718@gmail.com

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    1. Hola Luis.
      Disculpa la tardanza en la respuesta, pero estoy ocupado con otros temas y tengo un poco abandonado el blog y la afición a la botánica. Hasta que hicimos esta entrada no separamos la S. occidentalis y la S. cordigera, y desde entonces no hemos seguido trabajando el tema. No sé si aún te resultará útil la información, pero los registros que tengo anotados de S. cordigera en la zona donde hemos encontrado luego la S. occidentalis están comprendidos entre la segunda quincena de marzo y la primera de mayo.
      A ver si más adelante podemos quedar, pero esta primavera va a se imposible.
      Un cordial saludo.

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  4. Me ha parecido un artículo muy interesante y bien trabajado. En la Sierra de Huelva ocurre algo parecido a lo que comenta en Cadiz, yo he tenido por vomeracea unas plantas que han resultado S occidentalis, el otro día casualmente encontré en el campo a F Maria Vazquez y me clarificó el tema. Unas plantas las de aquí enormes y coincidiendo con S strictiflora en lugar y tiempo

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    1. Hola Paco.
      Muchas gracias, espero que la entrada te haya sido útil. Javier y yo no hemos seguido con el tema desde que la publicamos, en parte porque llegamos hasta donde podíamos llegar unos simples aficionados como nosotros, en parte porque hemos tenido desde entonces poco tiempo para dedicar a la botánica, y en parte porque el poco que hemos encontrado lo hemos empleado en otras especies.
      En cualquier caso, gracias por la información.
      Un cordial saludo.

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  5. Hola, hace un par de meses publiqué en mi "Almanaque Natural" una entrada sobre Serapias. Conozco muy bien el cuadrante SW de Ciudad Real y daba por hecho que tenía fotos de S. vomeracea. Luego pedí fotos a mis amigos y resulta que tampoco tenían. Ya tengo mis dudas respecto a su presencia en los numerosos bonales de esa zona. En Flora Ibérica te dan su presencia en Badajoz, otros trabajos sobre bonales de CR también, pero ya no sé que pensar hasta que nos la vea yo mismo.
    Un saludo y enhorabuena por estas entradas tan bien documentadas y que también me han servido para realizar la mía.
    Salud y campo

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